Jak działa siatkówka?

Polub i udostępnij
  •  
  •  
  •  

Podstawowym warunkiem dobrego widzenia jest miarowość układu optycznego oka i przeźroczystość wszystkich jego elementów. Dla oczu niemiarowych należy zastosować odpowiednią korekcję – najczęściej w postaci okularów. Korekcja ta jest określona przez moc sfery, moc i oś cylindra, a w przypadku zaburzeń widzenia obuocznego także przez moc pryzmatu wraz z położeniem jego bazy. Zapewnia to utworzenie wyraźnego i odpowiednio umieszczonego obrazu na siatkówce, która zamienia bodźce świetlne na sygnały elektryczne.

Sygnały te, w postaci impulsacji, czyli serii impulsów elektrycznych, docierają nerwem wzrokowym i dalszym odcinkami drogi wzrokowej do ośrodków wzrokowych kory mózgowej, gdzie powstają wrażenia wzrokowe. Dobre widzenie zależy więc także od sprawnego działania siatkówki, drogi wzrokowej i ośrodków wzrokowych.
W poprzednich numerach magazynu „Optyk Polski” przedstawiliśmy, wykorzystując do tego podstawy optyki geometrycznej i fizjologicznej, procedury badania refrakcji, a także zasady korekcji pryzmatycznej zaburzeń widzenia obuocznego.
Obecnie omówimy budowę i działanie siatkówki, gdyż wyjaśnienie tego fascynującego problemu pozwala na pełne zrozumienie czynności układu wzrokowego.

Ryc. 1
Schemat budowy gałki ocznej: a – twardówka, b – naczyniówka, c – siatkówka, d – dołek plamki, e – tarcza nerwu wzrokowego, f – nerw wzrokowy, g – ciało rzęskowe, h – tęczówka, i – rogówka, j – soczewka, k – ciało szkliste.

Siatkówka jest błoną wewnętrzną (zwaną też błoną nerwową lub czuciową) ściany gałki ocznej. Przylegając do naczyniówki, wyściela od wewnątrz gałkę oczną nie tylko w całej jej tylnej połowie , ale sięga około 10 mm do przodu od równika do przedniej połowy. Siatkówka jest cienką, przeźroczystą, lekko różową błoną, a jej grubość zależy od okolicy dna oka.
W otoczeniu bieguna tylnego wynosi ok. 0,4 mm, w okolicy równika ok. 0,2 mm, a przy ciele rzęskowym ok. 0,1 mm.
Różnice te wynikają z budowy mikroskopijnej siatkówki.

Ryc. 2.
Przekrój przez siatkówkę (wg Thiela): I – pierwszy neuron, II – drugi neuron, III – trzeci neuron, 1– błona graniczna wewnętrzna, 2 – komórki Müllera, 3 – warstwa włókien nerwowych i warstwa komórek zwojowych, 4 – warstwa splotowata wewnętrzna, czyli połączenia synaptyczne komórek dwubiegunowych i amakrynowych z komórkami zwojowymi, 5 – warstwa jądrzasta wewnętrzna (zawiera komórki dwubiegunowe oraz odgrywające rolę asocjacyjną komórki poziome i komórki amakrynowe), 6 – warstwa splotowata zewnętrzna, czyli połączenia synaptyczne komórek dwubiegunowych i poziomych z komórkami fotoreceptorowymi, 7 – warstwa jądrzasta zewnętrzna (zawiera segmenty wewnętrzne komórek fotoreceptorowych wraz z ich jądrami), 8 – błona graniczna zewnętrzna, 9 – warstwa nabłonka wzrokowego utworzona przez segmenty zewnętrzne fotoreceptorów, tj. pręcików i czopków, 10 – nabłonek barwnikowy, 11 – blaszka podstawna naczyniówki, 12 – naczyniówka.

 

Cechą charakterystyczną budowy siatkówki jest jej zróżnicowanie na 3 neurony. Oznacza to istnienie 3 różnych rodzajów komórek nerwowych, które spełniają różne zadania.
Pierwszym neuronem i receptorem odbierającym widzialne fale świetlne (380 – 740 nm) są komórki wzrokowe, zwane komórkami fotoreceptorowymi. Istnieją dwa rodzaje komórek fotoreceptorowych – komórki pręcikowe i komórki czopkowe. Posiadają one wypustki w kształcie pręcików i czopków – stąd nazwa tych komórek wzrokowych. Pręciki i czopki są położone zewnętrznie i poprzez nabłonek barwnikowy przylegają do naczyniówki, więc zewnętrzne warstwy siatkówki są odżywiane przez naczyniówkę.

Impulsy z komórek fotoreceptorowych odbierają komórki dwubiegunowe, stanowiące drugi neuron (interneuron). Jedna z wypustek komórki dwubiegunowej odbiera pobudzenie z komórki czopkowej lub pręcikowej, a druga wypustka łączy się z komórką zwojową stanowiącą trzeci neuron. Wypustki komórek zwojowych (zwane aksonami lub neurytami) tworzą w siatkówce warstwę włókien nerwowych, które zbiegając się formują nerw wzrokowy (n.II) łączący siatkówkę z mózgiem. Miejsce siatkówki, w którym zbiegają się włókna nerwowe, jest wyraźnie widoczne na dnie oka jako tarcza nerwu wzrokowego. Blisko tarczy nerwu wzrokowego znajduje się inne szczególne miejsce. Jest to plamka zwana także plamką żółtą, czyli miejsce siatkówki odpowiedzialne za ostrość wzroku. W centrum plamki znajduje się dołek środkowy. Właśnie przez dołek środkowy biegnie oś wzrokowa (oś widzenia).

Ryc. 3
Obraz prosty centrum dna oka: a – dołek plamki,
b – tarcza nerwu wzrokowego, c – naczynie tętnicze, d – naczynie żylne.

Fototransdukcja, czyli bodźcotwórcze działanie światła odbywa się dzięki jego absorpcji przez fotopigmenty (barwniki wzrokowe), które są zmagazynowane w pręcikach i czopkach. W pręcikach znajduje się rodopsyna. W czopkach występują trzy inne rodzaje fotopigmentów, stąd przyjmuje się istnienie trzech rodzajów czopków. Obecność trzech rodzajów czopków stanowi zasadniczą przesłankę teorii poczucia barw Younga-Helmholtza-Heringa. Absorpcja światła przez fotopigment jest przyczyną jego rozkładu, który w konsekwencji prowadzi do hiperpolaryzacji odpowiedniej komórki – komórki czopkowej lub komórki pręcikowej. Hiperpolaryzacja fotoreceptora inicjuje pobudzenie, które poprzez neurony siatkówki i mózgu dociera do ośrodka wzrokowego w korze mózgowej. Właśnie w ośrodku wzrokowym zachodzi analiza docierających impulsacji i powstaje wrażenie wzrokowe.

W siatkówce człowieka znajduje się około 7 milionów komórek czopkowych i 120 milionów komórek pręcikowych. W dołku środkowym plamki występują wyłącznie czopki. Im dalej od dołka ku obwodowi siatkówki, tym bardziej maleje liczba komórek czopkowych, a rośnie liczba komórek pręcikowych.
Układ receptorów czopkowych odbiera bodźce wysoko zróżnicowane i odpowiada za dokładne widzenie drobnych kształtów przedmiotów, najwyższą ostrość wzroku, postrzeganie szybkich zmian oraz widzenie barwne. Warunkiem tego jest odpowiednio duże natężenie oświetlenia (widzenie fotopowe). Układ receptorów pręcikowych odbiera bodźce o niskim natężeniu światła (widzenie skotopowe) i bierze udział w powstawaniu wrażeń prostych, orientacji w przestrzeni.

Aby dobrze zrozumieć czynność siatkówki, należy wyjaśnić dwa główne problemy:

1. Jak fotoreceptory (komórki czopkowe i pręcikowe) transformują światło w sygnał elektryczny?
2. Jak te sygnały elektryczne są modulowane przez inne neurony siatkówki, zanim zostaną przesłane do mózgu?

Fotoreceptory przylegają do nabłonka barwnikowego, którego komórki wypełnione są melaniną. Barwnik ten absorbuje światło niepochłonięte przez barwniki wzrokowe (znajdujące się dyskach czopków i pręcików), a to zapobiega wstecznemu odbiciu światła.
Komórki nabłonka barwnikowego wspomagają fotoreceptory w ich metabolizmie, a w szczególności w resyntezie światłoczułych barwników wzrokowych (fotopigmentów), i biorą udział w fagocytozie (pochłanianiu) wierzchołków zewnętrznych segmentów komórek fotoreceptorowych.
Światło przechodzi przez wszystkie warstwy siatkówki, zanim dotrze do fotoreceptorów.

W siatkówce warstwa włókien nerwowych jest pozbawiona osłonek mielinowych i dlatego jest względnie przeźroczysta, co pozwala dotrzeć światłu do fotoreceptorów bez znacznej absorpcji i rozpraszania. W obrębie dołeczka plamki występują czopki, a pozostałe neurony siatkówki są przemieszczone obwodowo, co sprzyja dobrej zdolności rozdzielczej, a więc dobrej ostrości wzroku tego miejsca. Zatem dołeczek plamki wykazuje obecność czopków, błony granicznej zewnętrznej, warstwy jądrzastej zewnętrznej, warstwy splotowatej zewnętrznej i błony granicznej wewnętrznej.

Ryc. 4.
Tworzenie obrazu w centrum plamki:
a – twardówka; b – naczyniówka; c – siatkówka; d – dołek plamki; e – nerw wzrokowy; f – tarcza nerwu wzrokowego; g – ciało szkliste; h – soczewka; i – wiązka światła pochodząca z obserwowanego przedmiotu P; j – rogówka; H – wypadkowa (równoważna) płaszczyzna główna; k – plamka; l – komórka zwojowa; m – komórka dwubiegunowa; n – fotoreceptor (czopek); o – nabłonek barwnikowy siatkówki.

Kolejną część tekstu zamieścimy w następnym, 51. wydaniu magazynu „Optyk Polski”.


Polub i udostępnij
  •  
  •  
  •  

Polecamy