Jak działa siatkówka? Cz. 3.

Polub i udostępnij
  •  
  •  
  •  

Zapraszamy do lektury kolejnej, 3. części artykułu poświęconego budowie i mechanizmom działania siatkówki. 1. i 2. część artykułu o działaniu siatkówki zamieściliśmy w dwóch ostatnich wydaniach magazynu „Optyk Polski” (numery 50. i 51.).

Generowane przez pręciki i czopki zmiany potencjału, czyli impulsy nerwowe, są przekazywane do komórek zwojowych za pośrednictwem interneuronów – komórek dwubiegunowych (bipolarnych), komórek poziomych (horyzontalnych) i komórek amakrynowych, które znajdują się w warstwie jądrzastej wewnętrznej. Nie jest to jednak prosta transmisja impulsów, ponieważ interneurony tworzą złożone sieci neuronalne.

Skoro w warstwie nabłonka wzrokowego znajduje się około 130 mln fotoreceptorów, natomiast liczba komórek zwojowych, a tym samym liczba włókien nerwowych w nerwie wzrokowym, który łączy siatkówkę z mózgiem, wynosi niewiele ponad milion, w strukturze i czynności siatkówki musi występować swoista redukcja. Polega ona na tym, że sygnały z wielu fotoreceptorów przekazywane są do jednej komórki zwojowej, a interneurony biorą istotny udział w modulacji tych sygnałów, zanim dotrą one do komórek zwojowych.

Dla wyjaśnienia przebiegu tej modulacji wprowadzono pojęcie pola recepcyjnego, czyli obszaru siatkówki, którego pobudzenie wywołuje aktywność konkretnej komórki zwojowej. Aktywność ta wyraża się zmianą (wzrostem lub zmniejszeniem) częstotliwości impulsacji (serii potencjałów czynnościowych) wysyłanej przez komórkę zwojową. Pola recepcyjne komórek zwojowych mają kształt w przybliżeniu okrągły i różną wielkość w różnych obszarach siatkówki. W dołeczku plamki, gdzie ostrość wzroku jest wysoka, pola recepcyjne są małe (rzędu kilku minut kątowych). Na obwodzie siatkówki, gdzie ostrość wzroku jest mała, wielkość pól recepcyjnych jest większa (kilka stopni kątowych). Rejestrując na aksonach komórek zwojowych częstotliwość impulsacji nerwowej, wywołanej różnymi bodźcami świetlnymi (w postaci małej plamki świetlnej), stwierdzono, że pola recepcyjne komórek zwojowych nie są homogeniczne, lecz posiadają centrum i antagonistyczny obwód. Istnieją dwa rodzaje pól recepcyjnych komórek zwojowych: z centrum typu ON (typu włączeniowego) i centrum typu OFF (typu wyłączeniowego).

Komórki zwojowe z centrum ON wykazują w ciemności nieznaczną aktywność, a światło pobudzające centrum ich pola recepcyjnego wywołuje znaczną impulsację. Natomiast oświetlenie obwodu pola recepcyjnego takiej komórki zwojowej hamuje efekt wywołany przy oświetleniu centrum.

Komórki zwojowe z centrum OFF są hamowane przy oświetleniu centrum ich pola recepcyjnego, a impulsacja jest najwyższa dla krótkiego okresu po wyłączeniu światła. Pobudzenie komórki zwojowej wzrasta także, gdy światło jest skierowane na obwód jej pola recepcyjnego.
W obu typach komórek zwojowych ich odpowiedź wywołana pierścieniem światła na cały obwód pola recepcyjnego „kasuje”, czyli eliminuje prawie całkowicie odpowiedź wywołaną przez światło skierowane na centrum. Natomiast oświetlenie całego pola recepcyjnego, czyli centrum i obwodu, wywołuje tylko nieznaczną impulsację.

Komórki zwojowe typu ON i typu OFF są mniej więcej jednakowo liczne i biorą udział w tworzeniu dwóch równoległych ścieżek (kanałów) dla przenoszenia informacji wzrokowej. Ta „równoległość” polega na tym, że fotoreceptor może przekazywać sygnał do obu typów komórek zwojowych. Przyjmuje się, że taka organizacja pól recepcyjnych komórek zwojowych umożliwia postrzeganie nawet małych kontrastów i szybkich zmian.

Fakt, że komórki zwojowe odpowiadają tylko słabo na jednolite oświetlenie pola recepcyjnego (centrum i obwodu), a reagują wyraźnie, gdy natężenia bodźców świetlnych w centrum i na obwodzie są różne, potwierdza kluczową zasadę funkcjonowania układu wzrokowego: komórki nerwowe w układzie wzrokowym informują przede wszystkim o kontraście w bodźcach wzrokowych. Częstotliwość impulsacji wysyłanej przez komórkę zwojową jest miarą różnicy natężenia oświetlenia centrum i obwodu pola recepcyjnego. Dzięki temu informacja o nawet małych różnicach w natężeniu może być przekazywana do wyższych ośrodków centralnego układu nerwowego. Transmisja informacji poprzez ścieżki ON i OFF umożliwia także sygnalizowanie szybkich zmian w natężeniu bodźców świetlnych.

Oprócz informowania o kontraście i szybkich zmianach oświetlenia komórki zwojowe biorą udział również w przekazywaniu innych cech obrazów powstających na siatkówce, takich jak barwa, kształt i ruch. Istotne jest to, że fotoreceptory odpowiadają na światło stopniowymi zmianami potencjału błonowego. To samo odnosi się do komórek dwubiegunowych i poziomych. Natomiast długie aksony komórek zwojowych przenoszą informację do odległych obszarów mózgu w postaci serii potencjałów czynnościowych. Stwierdzono, że niektóre typy komórek amakrynowych także wysyłają serie potencjałów czynnościowych.

Obecnie przyjmuje się, że większość komórek zwojowych siatkówki dzieli się na dwie klasy:
• komórki M (lub Pα), zwane komórkami magno,
• komórki P (lub Pβ), zwane komórkami parvo.

W obrębie każdej klasy występują komórki typu ON i typu OFF. Komórki zwojowe M mają duże perikariony (ciała komórkowe) i duże rozgałęzienie dendrytyczne (wypustki dośrodkowe), natomiast komórki zwojowe P mają małe perikariony i małe rozgałęzienia dendrytyczne. Komórki M posiadają duże pola recepcyjne odpowiadające ich dużym drzewom dendrytycznym. Przyjmuje się, że ich zadaniem jest sygnalizowanie szybkich zmian w polu widzenia. Mniejsze komórki P są bardziej liczne, mają małe pola recepcyjne, a ich centrum reaguje na pojawienie się światła z określonego przedziału długości fali. Biorą więc udział w analizie drobnych szczegółów i w widzeniu barwnym.
Siatkówka zawiera także komórki zwojowe, które nie zaliczają się do klasy M lub P. Istnieje niewielka (ok. 1-procentowa) subpopulacja komórek zwojowych wykazujących właściwości zbliżone do komórek fotoreceptorowych. Te komórki zwojowe, które bezpośrednio pochłaniają fotony światła i oznaczane są symbolem ipRGCs (intrinsically photosensitive Retinal Ganglion Cells), zawierają niedawno odkryty barwnik wzrokowy – melanopsynę. Te światłoczule komórki zwojowe są najbardziej wrażliwe na widzialne światło niebieskie o długości fali 460–480 nm. Obecnie przyjmuje się, że komórki ipRGCs biorą udział w regulacji rytmów dobowych i szerokości źrenic. Przypuszcza się, że mogą one brać udział także w widzeniu barwnym.
Problemem istotnym dla zrozumienia funkcjonowania siatkówki jest to, w jaki sposób interneurony, czyli komórki dwubiegunowe, poziome i amakrynowe, wpływają na sygnały pochodzące z fotoreceptorów, a docierające do komórek zwojowych, przy czym każdy typ interneuronu odgrywa specyficzną rolę w modelowaniu tych sygnałów.
W normalnym świetle dziennym widzenie zależy przede wszystkim od połączeń pomiędzy komórkami czopkowymi a komórkami zwojowymi. Kluczową rolę wśród interneuronów siatkówki odgrywają komórki dwubiegunowe. Reprezentują one najprostszą drogę pomiędzy fotoreceptorami a komórkami zwojowymi, jednak informacja wzrokowa przenoszona jest z czopków do komórek zwojowych także drogą boczną. Istnieją zatem dwie drogi przenoszenia sygnałów czopkowych do komórek zwojowych.
Czopki w centrum pola recepcyjnego komórki zwojowej tworzą bezpośredni synaptyczny kontakt z komórkami dwubiegunowymi, które następnie kontaktują się bezpośrednio z komórkami zwojowymi (droga bezpośrednia). Natomiast sygnały z czopków obwodu pola recepcyjnego komórki zwojowej są przenoszone do niej za pośrednictwem komórek poziomych i amakrynowych (droga boczna).
Okazuje się, że komórki dwubiegunowe, podobnie jak komórki zwojowe, posiadają pole recepcyjne o antagonistycznej organizacji centrum (obwód oraz typu ON i OFF). Należy pamiętać, że komórki fotoreceptorowe reagują na absorpcję światła zmianą potencjału wewnątrzkomórkowego: zmiana ta polega na hiperpolaryzacji, czyli obniżeniu wartości od -40 mV do -70 mV. Również zmiany potencjału komórek poziomych i dwubiegunowych zachodzą pomiędzy tymi wartościami. Natomiast komórki zwojowe w wyniku pobudzenia wywołanego światłem wysyłają serię potencjałów czynnościowych.
Czopki w centrum pola recepcyjnego komórki dwubiegunowej są bezpośrednio połączone z komórką dwubiegunową. Gdy światło pobudza czopki w centrum pola recepcyjnego komórki dwubiegunowej, wówczas komórki dwubiegunowe ON ulegają depolaryzacji (ich potencjał wzrasta od -70 mV do -40 mV), a komórki dwubiegunowe OFF hiperpolaryzacji (ich potencjał obniża się od -40 mV do -70 mV). Natomiast pobudzenie czopków obwodu pola recepcyjnego komórki dwubiegunowej powoduje reakcję przeciwną, co jest konsekwencją istnienia połączeń pomiędzy czopkami za pośrednictwem komórek poziomych.
Istotne jest pytanie, w jaki sposób komórka czopkowa za pośrednictwem synapsy depolaryzuje komórki dwubiegunowe typu ON i hiperpolaryzuje komórki dwubiegunowe typu OFF?
Przyjmuje się, że dzieje się to za pośrednictwem neurotransmitera (glutaminian), który wykazuje różne działanie na dwa typy komórek dwubiegunowych. W ciemności komórka czopkowa spolaryzowana do około -40 mV uwalnia do synapsy z komórką dwubiegunową glutaminian, który utrzymuje komórkę dwubiegunową typu ON w stanie hiperpolaryzacji, czyli -70 mV. W wyniku absorpcji światła komórka czopkowa ulega hiperpolaryzacji (obniża swój potencjał do -70 mV), a to powoduje redukcję ilości glutaminianu wydzielanego do synapsy i depolaryzację komórki dwubiegunowej typu ON do -40 mV. Na odwrót – glutaminian uwalniany w ciemności przez komórkę czopkową do synapsy z komórką dwubiegunową typu OFF utrzymuje ją w stanie depolaryzacji (-40 mV). Jeżeli pod wpływem światła komórka czopkowa ulega hiperpolaryzacji (-70 mV), uwalnianie transmitera jest redukowane, a komórka dwubiegunowa typu OFF przechodzi w stan hiperpolaryzacji (-70 mV).

Ryc. 7. Schemat połączeń komórek nerwowych siatkówki: a – komórka czopkowa, b – komórka pręcikowa, c – komórka dwubiegunowa, d – komórka pozioma, e – komórka amakrynowa, f – komórka zwojowa..

Zatem neurotransmiter, jakim jest glutaminian, wywołuje różne odpowiedzi w dwóch typach komórek dwubiegunowych
(ON i OFF). Przyjmuje się, że dzieje się tak poprzez zamykanie różnych kanałów jonowych (kationowych).
W komórkach dwubiegunowych typu OFF, przy braku bodźców świetlnych, glutaminian utrzymuje otwarte kanały błonowe dla jonów Na+, a to zapewnia depolaryzację na poziomie -40 mV.
Natomiast mechanizm hiperpolaryzacji – pod wpływem glutaminianu – komórek dwubiegunowych typu ON jest opisywany różnie.
Przyjmuje się, że glutaminian uwalniany przez komórkę czopkową do synapsy z komórką dwubiegunową typu ON działa na nią podobnie jak światło na fotoreceptor. Przez analogię do fotoreceptorów uważa się, że komórki dwubiegunowe typu ON posiadają specyficzny receptor glutaminowy, który, podobnie jak barwnik wzrokowy, aktywuje najpierw G – proteinę, a ta z kolei fosfodiesterazę. W rezultacie uruchomiona zostaje kaskada wtórnych przekaźników obniżających stężenie cyklicznego GMP, co prowadzi do zamknięcia kanałów dla jonów Na+ i hiperpolaryzacji. Inny mechanizm hiperpolaryzacji komórek dwubiegunowych typu ON może polegać na otwarciu kanałów dla jonów K+.
W wyjaśnieniu roli interneuronów w modulacji pobudzeń pochodzących z fotoreceptorów przyjmuje się, że każdy typ komórek dwubiegunowych posiada połączenie pobudzające z komórkami zwojowymi tego samego typu. Właściwości pola recepcyjnego komórki zwojowej obrazują cechy komórek dwubiegunowych połączonych z tym polem, ponieważ każdy typ komórki dwubiegunowej
(ON i OFF) tworzy synapsę pobudzającą, łączącą z odpowiednim typem komórki zwojowej. Gdy komórki dwubiegunowe typu ON są depolaryzowane przez światło, depolaryzują także komórki zwojowe typu ON, które wtedy wysyłają serię potencjałów czynnościowych.
Chociaż odpowiedzi komórek zwojowych są przeważnie zdeterminowane przez ich bezpośrednie pobudzenie z komórek dwubiegunowych, są one także modulowane przez komórki amakrynowe. Opisano kilkanaście zróżnicowanych morfologicznie typów komórek amakrynowych. Część z nich pełni funkcje podobne do komórek poziomych, a więc wysyła antagonistyczne pobudzenia do komórek zwojowych z komórek dwubiegunowych znajdujących się na obwodzie pola recepcyjnego.
Droga łącząca czopki z komórkami zwojowymi funkcjonuje w świetle dziennym, natomiast widzenie przy niskich poziomach natężenia światła opiera się na pręcikach.
W warunkach zmierzchowych, czyli w oczach zaadaptowanych do umiarkowanej ciemności, sygnały pręcikowe są przekazywane do komórek zwojowych za pośrednictwem czopków.
W oku w pełni zaadaptowanym do ciemności (np. tylko przy świetle gwiazd) sygnały są przenoszone do komórek zwojowych przez pręcikowe komórki dwubiegunowe, które otrzymują synaptyczne bodźce bezpośrednio tylko od pręcików. Aby doznać takich wrażeń, gorąco zachęcam do obserwacji nieba w bezchmurne noce czerwcowe lub lipcowe, najlepiej na leśnej polanie.


Dr n. med. Andrzej Styszyński


Polub i udostępnij
  •  
  •  
  •  

Polecamy